--- title: "清晰解析 Cannabis 遗传学与育种 | Cannabivo" description: "通过孟德尔性状、F1/F2/BX/S1 世代、萜类化合物的遗传性、自动开花基因与标记工具，阐明 Cannabis 的遗传学与育种。" canonical: https://cannabivo.com/zh/%E7%BB%B4%E5%9F%BA/%E5%93%81%E7%A7%8D%E4%B8%8E%E9%81%97%E4%BC%A0%E5%AD%A6/%E6%B8%85%E6%99%B0%E8%A7%A3%E6%9E%90-cannabis-%E9%81%97%E4%BC%A0%E5%AD%A6%E4%B8%8E%E8%82%B2%E7%A7%8D language: zh robots: index, follow og_type: article type: wiki-article language_alternates: en: https://cannabivo.com/wiki/strains-and-genetics/cannabis-genetics-and-breeding-explained-clearly.md cs: https://cannabivo.com/cs/wiki/kmeny-a-genetika/genetika-a-šlechtění-cannabis-jasně-vysvětleno.md de: https://cannabivo.com/de/wiki/sorten-und-genetik/cannabis-genetik-und-züchtung-verständlich-erklärt.md es: https://cannabivo.com/es/wiki/cepas-y-genética/genética-y-mejoramiento-del-cannabis-explicados-con-claridad.md fr: https://cannabivo.com/fr/wiki/variétés-et-génétique/la-génétique-et-la-sélection-du-cannabis-expliquées-clairement.md hu: https://cannabivo.com/hu/wiki/fajták-és-genetika/a-cannabis-genetika-és-nemesítés-világos-magyarázata.md it: https://cannabivo.com/it/wiki/varietà-e-genetica/genetica-e-miglioramento-genetico-della-cannabis-spiegati-chiaramente.md nl: https://cannabivo.com/nl/wiki/rassen-en-genetica/genetica-en-veredeling-van-cannabis-helder-uitgelegd.md pl: https://cannabivo.com/pl/wiki/odmiany-i-genetyka/genetyka-i-hodowla-cannabis-wyraźnie-wyjaśnione.md pt: https://cannabivo.com/pt/wiki/cepas-e-genética/genética-e-melhoramento-da-cannabis-explicados-claramente.md ru: https://cannabivo.com/ru/вики/сорта-и-генетика/генетика-и-селекция-cannabis-ясное-объяснение.md tr: https://cannabivo.com/tr/viki/çeşitler-ve-genetik/cannabis-genetiği-ve-islahı-açıkça-açıklandı.md zh: https://cannabivo.com/zh/%E7%BB%B4%E5%9F%BA/%E5%93%81%E7%A7%8D%E4%B8%8E%E9%81%97%E4%BC%A0%E5%AD%A6/%E6%B8%85%E6%99%B0%E8%A7%A3%E6%9E%90-cannabis-%E9%81%97%E4%BC%A0%E5%AD%A6%E4%B8%8E%E8%82%B2%E7%A7%8D.md ja: https://cannabivo.com/ja/ウィキ/品種と遺伝学/cannabis遺伝学と育種をわかりやすく解説.md ar: https://cannabivo.com/ar/ويكي/السلالات-والوراثة/شرح-واضح-لعلم-الوراثة-وتربية-cannabis.md ko: https://cannabivo.com/ko/위키/품종과-유전학/cannabis-유전학-및-육종을-명확하게-설명.md pt-br: https://cannabivo.com/pt-br/wiki/cepas-e-genética/genética-e-melhoramento-de-cannabis-explicados-de-forma-clara.md hi: https://cannabivo.com/hi/विकि/उपभेद-और-आनुवंशिकी/cannabis-आनुवंशिकी-और-प्रजनन-स्पष्ट-रूप-से-समझाया-गया.md generated: 2026-07-26 --- > **Machine-readable Markdown rendering.** This is a Markdown representation of a web page, > served for AI agents and crawlers as a token-efficient alternative to the full HTML. > Full interactive HTML version: https://cannabivo.com/zh/%E7%BB%B4%E5%9F%BA/%E5%93%81%E7%A7%8D%E4%B8%8E%E9%81%97%E4%BC%A0%E5%AD%A6/%E6%B8%85%E6%99%B0%E8%A7%A3%E6%9E%90-cannabis-%E9%81%97%E4%BC%A0%E5%AD%A6%E4%B8%8E%E8%82%B2%E7%A7%8D > Canonical URL: https://cannabivo.com/zh/%E7%BB%B4%E5%9F%BA/%E5%93%81%E7%A7%8D%E4%B8%8E%E9%81%97%E4%BC%A0%E5%AD%A6/%E6%B8%85%E6%99%B0%E8%A7%A3%E6%9E%90-cannabis-%E9%81%97%E4%BC%A0%E5%AD%A6%E4%B8%8E%E8%82%B2%E7%A7%8D > Available languages: en, cs, de, es, fr, hu, it, nl, pl, pt, ru, tr, zh, ja, ar, ko, pt-br, hi ![清晰解析 Cannabis 遗传学与育种](/images/uploads/100ea51b-ce46-4d1d-9910-5216792d0285/wiki-hero-a-cannabis-breeder-evaluating-tagged-female-cannabis-plants-from-the-same-seed-p-1920x824.jpg) 品种与遗传学 # 清晰解析 Cannabis 遗传学与育种 通过孟德尔性状、F1/F2/BX/S1 世代、萜类化合物的遗传性、自动开花基因与标记工具，阐明 Cannabis 的遗传学与育种。 C**Cannabivo 编辑部**品种与遗传学6 分钟阅读更新于 2026年7月24日循证审核 本页内容本页内容 - [为什么 Cannabis 遗传学比育种者市场宣传更复杂](/zh/%E7%BB%B4%E5%9F%BA/%E5%93%81%E7%A7%8D%E4%B8%8E%E9%81%97%E4%BC%A0%E5%AD%A6/%E6%B8%85%E6%99%B0%E8%A7%A3%E6%9E%90-cannabis-%E9%81%97%E4%BC%A0%E5%AD%A6%E4%B8%8E%E8%82%B2%E7%A7%8D.md#为什么-cannabis-遗传学比育种者市场宣传更复杂 "为什么 Cannabis 遗传学比育种者市场宣传更复杂") - [Cannabis 的遗传构架](/zh/%E7%BB%B4%E5%9F%BA/%E5%93%81%E7%A7%8D%E4%B8%8E%E9%81%97%E4%BC%A0%E5%AD%A6/%E6%B8%85%E6%99%B0%E8%A7%A3%E6%9E%90-cannabis-%E9%81%97%E4%BC%A0%E5%AD%A6%E4%B8%8E%E8%82%B2%E7%A7%8D.md#cannabis-的遗传构架 "Cannabis 的遗传构架") - [孟德尔遗传法则在 Cannabis 中真正适用的地方](/zh/%E7%BB%B4%E5%9F%BA/%E5%93%81%E7%A7%8D%E4%B8%8E%E9%81%97%E4%BC%A0%E5%AD%A6/%E6%B8%85%E6%99%B0%E8%A7%A3%E6%9E%90-cannabis-%E9%81%97%E4%BC%A0%E5%AD%A6%E4%B8%8E%E8%82%B2%E7%A7%8D.md#孟德尔遗传法则在-cannabis-中真正适用的地方 "孟德尔遗传法则在 Cannabis 中真正适用的地方") - [表型与基因型：为什么必须进行 pheno hunting（表型筛选）](/zh/%E7%BB%B4%E5%9F%BA/%E5%93%81%E7%A7%8D%E4%B8%8E%E9%81%97%E4%BC%A0%E5%AD%A6/%E6%B8%85%E6%99%B0%E8%A7%A3%E6%9E%90-cannabis-%E9%81%97%E4%BC%A0%E5%AD%A6%E4%B8%8E%E8%82%B2%E7%A7%8D.md#表型与基因型-为什么必须进行-pheno-hunting-表型筛选 "表型与基因型：为什么必须进行 pheno hunting（表型筛选）") - [育种世代的正确解释：P1、F1、F2、BX、S1 与 IBL](/zh/%E7%BB%B4%E5%9F%BA/%E5%93%81%E7%A7%8D%E4%B8%8E%E9%81%97%E4%BC%A0%E5%AD%A6/%E6%B8%85%E6%99%B0%E8%A7%A3%E6%9E%90-cannabis-%E9%81%97%E4%BC%A0%E5%AD%A6%E4%B8%8E%E8%82%B2%E7%A7%8D.md#育种世代的正确解释-p1-f1-f2-bx-s1-与-ibl "育种世代的正确解释：P1、F1、F2、BX、S1 与 IBL") - [杂交优势、近交衰退与稳定化的局限](/zh/%E7%BB%B4%E5%9F%BA/%E5%93%81%E7%A7%8D%E4%B8%8E%E9%81%97%E4%BC%A0%E5%AD%A6/%E6%B8%85%E6%99%B0%E8%A7%A3%E6%9E%90-cannabis-%E9%81%97%E4%BC%A0%E5%AD%A6%E4%B8%8E%E8%82%B2%E7%A7%8D.md#杂交优势-近交衰退与稳定化的局限 "杂交优势、近交衰退与稳定化的局限") - [地方品种遗传、仅克隆精英与多重杂交时代的兴起](/zh/%E7%BB%B4%E5%9F%BA/%E5%93%81%E7%A7%8D%E4%B8%8E%E9%81%97%E4%BC%A0%E5%AD%A6/%E6%B8%85%E6%99%B0%E8%A7%A3%E6%9E%90-cannabis-%E9%81%97%E4%BC%A0%E5%AD%A6%E4%B8%8E%E8%82%B2%E7%A7%8D.md#地方品种遗传-仅克隆精英与多重杂交时代的兴起 "地方品种遗传、仅克隆精英与多重杂交时代的兴起") - [为树脂、毛状体与萜烯表达而育种](/zh/%E7%BB%B4%E5%9F%BA/%E5%93%81%E7%A7%8D%E4%B8%8E%E9%81%97%E4%BC%A0%E5%AD%A6/%E6%B8%85%E6%99%B0%E8%A7%A3%E6%9E%90-cannabis-%E9%81%97%E4%BC%A0%E5%AD%A6%E4%B8%8E%E8%82%B2%E7%A7%8D.md#为树脂-毛状体与萜烯表达而育种 "为树脂、毛状体与萜烯表达而育种") - [自动开花遗传学与 ruderalis 引入](/zh/%E7%BB%B4%E5%9F%BA/%E5%93%81%E7%A7%8D%E4%B8%8E%E9%81%97%E4%BC%A0%E5%AD%A6/%E6%B8%85%E6%99%B0%E8%A7%A3%E6%9E%90-cannabis-%E9%81%97%E4%BC%A0%E5%AD%A6%E4%B8%8E%E8%82%B2%E7%A7%8D.md#自动开花遗传学与-ruderalis-引入 "自动开花遗传学与 ruderalis 引入") - [种子生产、雌化与母株维持](/zh/%E7%BB%B4%E5%9F%BA/%E5%93%81%E7%A7%8D%E4%B8%8E%E9%81%97%E4%BC%A0%E5%AD%A6/%E6%B8%85%E6%99%B0%E8%A7%A3%E6%9E%90-cannabis-%E9%81%97%E4%BC%A0%E5%AD%A6%E4%B8%8E%E8%82%B2%E7%A7%8D.md#种子生产-雌化与母株维持 "种子生产、雌化与母株维持") - [标记辅助育种、基因组工具与 Cannabis 改良的下一阶段](/zh/%E7%BB%B4%E5%9F%BA/%E5%93%81%E7%A7%8D%E4%B8%8E%E9%81%97%E4%BC%A0%E5%AD%A6/%E6%B8%85%E6%99%B0%E8%A7%A3%E6%9E%90-cannabis-%E9%81%97%E4%BC%A0%E5%AD%A6%E4%B8%8E%E8%82%B2%E7%A7%8D.md#标记辅助育种-基因组工具与-cannabis-改良的下一阶段 "标记辅助育种、基因组工具与 Cannabis 改良的下一阶段") ## 为什么 Cannabis 遗传学比育种者市场宣传更复杂 Cannabis 育种是真正的遗传学研究，这一点无可争议。Cannabis 为二倍体物种，2n = 20 染色体，其基因组已被以有意义的质量组装，从 [van](/zh/土耳其/van "Van") [Bakel](/zh/荷兰/北布拉班特/gemert-bakel/bakel "Bakel大麻俱乐部 | 荷兰 | Cannabivo") 等人在 2011 年报告的约 786 Mb 的早期草稿，到 Laverty 等人在 2019 年发表的大约 876 Mb 的 CBDRx 参考基因组，并且影响性别、化学型和开花的主要位点已经被定位。问题并不是 Cannabis 缺乏遗传结构，而是商业化的 Cannabis 经常以远超实证支持的确定性来谈论这种结构。 零售话语把名称当作精确的生物学实体来对待，事实上常常并非如此。一个命名的“strain”可能指的是克隆、一个种子种群、一组相关的选系，或者只是一个随着时间漂移的标签。这些在遗传学上是截然不同的实体。如果同一名称被附到不同基因型上，那么对可预测香气、形态或效应的任何主张在植物尚未生长之前就已变得脆弱。 以相同大麻品种名销售的样本在遗传上常常并不一致。 Strong evidence 对此不匹配的最直接证据来自 [Vergara](/zh/哥伦比亚/昆迪纳马卡省/vergara "Vergara大麻俱乐部 | 哥伦比亚 | Cannabivo") 等人在 2021 年发表于 PLOS ONE 的研究。他们分析了代表 30 个品名的 122 个样本，发现同一品名下的样本经常出现遗传不一致。只有 30 个品名中的 4 个在主坐标分析中所有样本聚类在一起。这不是小小的文书问题，而意味着市场常常将身份视为固定，然而身份往往是渗透的、混合的或根本错误的。 一个命名品种、一个仅克隆切株和一个稳定栽培品种并不是同一种遗传对象。 | 标签类型 | 可能指代 | 遗传含义 | 预期重复稳定性 | |---|---|---|---| | 仅克隆名称 | 一个保存下来的营养型基因型 | 只有在以克隆方式保存时，基因组才会被保留 | 若身份保持一致则较高 | | 种系名称 | 一个种子群体或家系 | 分离与杂合性仍然存在 | 中等到不稳定 | | 市场品种名 | 一个漂移的零售标签 | 随时间可能涵盖不同基因型 | 若无来源信息则不可靠 | ### 为什么有名字的品系不等同于稳定的栽培品种 在园艺学意义上，稳定的栽培品种应能在已知限度内再现一组定义明确的性状。那通常意味着经过长期培育的系、维持的克隆，或至少具有文档化选择和可预测分离的种群。命名的 Cannabis 品系往往达不到这一标准。 有时名称指向仅能克隆繁殖的基因型。在这种情况下，如果通过营养繁殖维持且未被仿制者混淆，该名称可能确实对应一个被保留的基因组。另一些情况下名称指向种子库存，那么问题变成：亲本的近交程度如何，仍剩下多少杂合性，育种者应预期后代会有多少变异？许多以同一名称销售的种子批并非均一系，它们是分离的种群。 这一区别重要，因为种子后代不会重现一株著名的母株，除非这些遗传性状被牢固固定，而这往往并非如此。Cannabis 中所谓的“稳定品系”通常是一个概率性的说法，意味着该系经过了足够选择，使许多后代在目标表型上相似，但并不意味着每一粒种子在基因上都相同或接近相同。 这也是为何“仅克隆”系持续存在的原因之一。不是因为克隆有神奇的优势，而是因为营养繁殖保留了特定的基因型，而种子繁殖会重新洗牌。克隆是产品本身。附在种子版本上的名称可能是致敬、粗略近似或市场桥接，但它不是同一个生物学对象。 育种简写只有在已知亲本结构和选择历史时才有用。 | 术语 | 准确含义 | 在大麻中的常见误用 | 标签未说明的内容 | |---|---|---|---| | F1 | 由杂交产生的第一子代 | 被当作总是意味着均一杂交种来使用 | 亲本是否高度近交 | | IBL | 具有高度纯合性的近交系 | 被用于指代仅经过若干代驯化的品系 | 该品系实际有多一致 | | BX | 与回交亲本回交 | 未说明选择细节就被使用 | 回收了多少回交亲本基因组 | | S1 | 自交一次 | 被当作母本的种子克隆来对待 | 暴露了哪些隐性性状 | ### 何处经典育种术语使用准确，何处不准确 有些育种者的术语确实能清晰映射到遗传学上。回交是真实存在的。自交是真实存在的。F2 种群中的分离是真实存在的。在这些方面，Cannabis 遵循普通二倍体遗传，de Meijer 和 Hammond 关于 cannabinoid 化学型的工作仍然是示范性案例：THC 与 CBD 主导的表达往往可以通过影响 THCA 与 CBDA synthase 活性的主要位点的等位基因变异来解释。Grassa 等人在 2021 年于 *Nature Plants* 的工作通过展示环绕 cannabinoid synthase 位点的基因组结构以及选择如何塑造工业大麻与药用型 Cannabis，进一步完善了这一图景。这是真正的植物育种，而非神秘主义。 但术语也被滥用。“F1”是最大的常犯错误。在传统农作物育种中，F1 杂交通常意味着两个高度近交的亲本系之间的第一代杂交，产生高度一致性并常伴有杂种优势。而在 Cannabis 中，许多宣传的 F1 仅仅是两个杂合亲本之间的首次杂交。从技术上讲那确实是 F1 一代，但不是玉米育种意义上的教科书式 F1 杂交。结果可能具有活力，但并不保证一致性。 “IBL”也经常被松散使用。真正的近交系需通过数代反复自交或同系交配并伴随选择和淘汰来建立，即便如此其性能仍比标签更重要。在 Cannabis 文化中，“IBL”常意味着“做了一阵子”而非真正接近纯合的系别。“BX”也有同样问题。回交是实际的育种动作，但标签上的“BX”并不会告诉你实际上恢复了多少位点、每代选择了什么、或还剩下多少隐藏变异。 ### 文章的核心区分：孟德尔性状、数量性状与市场民间说法 #### 大麻遗传学的三个层次 1. **1. 相对简单的性状** 与性别相关的标记、某些化学型结果以及少数可见性状，通常可通过标记或简单的分离规律来预测。 2. **2. 数量性状** 产量、株型、萜烯谱、毛状体密度和病原反应受多个位点及环境共同影响。 3. **3. 市场传说** 如 indica、sativa，或关于自动开花和多倍体的笼统说法，往往夸大了遗传学能够预测的内容。 将 Cannabis 遗传学划分为三层是最清晰的思考方式。 第一，有相对简单遗传的性状。与性别相关的标记、某些化学型结果以及少数可见性状属于此类。标记辅助选择在性别预测、与 cannabinoid synthase 连锁的化学型预测以及一些开花性状上已相当有效。在这方面 Cannabis 像标准育种系统一样表现良好，因为它确实就是一个普通的育种系统。 第二，是数量性性状。产量、节间距离、分枝结构、毛状体密度、萜烯谱、病原响应和收获后树脂表达并非单基因戏法。它们受许多位点和环境影响。Booth、Jin 及相关的代谢组-基因组研究表明萜烯性状可遗传，但表达仍随光强、营养、胁迫、收获时机和干燥条件而变化。“更多毛状体”并不是完整的效力模型。腺体形态和树脂化学也很重要。 第三，是伪装成遗传学的民间说法。“indica”和“sativa”是明显的例子。Small、Hillig、McPartland 等多年研究表明，这些标签在历史上是交织的形态学和文化范畴，而非可靠的基因组分箱，用于预测遗传或效应。同样，声称自动开花仅意味着“ruderalis 且弱”或 polyploid Cannabis 自动更优的说法也无法经受证据检验。 因此纠正很简单但并不琐碎：Cannabis 育种确实有真实的遗传基础，但大多数零售品系语言对遗传可预测性过分承诺。科学比民间说法更为可靠，但对标签并不恩赐。 ## Cannabis 的遗传构架 将植物视为普通遗传系统而非一团品系传说能让 Cannabis 育种更有意义。很多育种术语确实映射到标准遗传，有些则不。Cannabis 有染色体、分离等位基因、重组和可测量的性状变异，像任何其他作物一样。因此经典育种逻辑对某些性状（尤其是性别判定和主要化学型差异）适用，对产量、植株架构、树脂产出和萜烯谱等由许多位点与环境塑造的性状则不那么直接。 这种区分很重要。它决定了你能否经常从一次杂交中预测一个性状，或只能在种群层面估计该性状。 ![清晰解析 Cannabis 遗传学与育种](/images/uploads/aa87a82e-17df-48a6-ad01-66ac007f5d83/wiki-inline-a-labelled-diagram-of-diploid-cannabis-inheritance-showing-chromosome-pairs-meio-1920x1094.jpg)[](/images/uploads/aa87a82e-17df-48a6-ad01-66ac007f5d83/wiki-inline-a-labelled-diagram-of-diploid-cannabis-inheritance-showing-chromosome-pairs-meio-1920x1094.avif "查看完整尺寸图片")Cannabis follows ordinary diploid inheritance. ### Cannabis 作为二倍体：染色体、重组与性染色体 Cannabis 通常为二倍体物种，2n = 20 染色体。通俗地说，它携带父母双方各一套 10 对染色体。这个简单事实解释了为何标准的孟德尔思想适用。在减数分裂期间，配对染色体发生重组，然后分离进入配子。后代因此继承父母等位基因的重组组合，而非任一亲本的精确复制，除非植物以克隆方式被保留。\[1\]\[1\] **The draft genome and transcriptome of Cannabis sativa**. Harm van Bakel, Jennifer M. Stout, Allen G. Cote, et al.. Genome Biology, 2011. [https://doi.org/10.1186/gb-2011-12-10-r102](https://doi.org/10.1186/gb-2011-12-10-r102)\[2\]\[2\] **A physical and genetic map of Cannabis sativa identifies extensive rearrangements at the THC/CBD acid synthase loci**. Kieran U. Laverty, Jonathan M. Stout, Matthew J. Sullivan, et al.. Genome Biology, 2019. [https://doi.org/10.1186/s13059-019-1810-9](https://doi.org/10.1186/s13059-019-1810-9) 由 Divashuk 等人总结的细胞遗传学工作，以及 van Bakel 等人（2011）和 Laverty 等人（2019）等基因组研究，帮助把 Cannabis 从民间传说带入常规作物遗传学。van Bakel 的草稿组装回收了约 786 Mb 的序列，Laverty 的 CBDRx 参考约为 876 Mb。确切组装大小因方法和基因型不同而异，但编辑要点很简单：Cannabis 是遗传上可处理的作物，不是植物育种的神秘例外。 大多数 Cannabis 植物为雌雄异株，雄花与雌花通常生长在不同个体上。性别判定通常为雌 XX、雄 XY。这给育种者在该物种中提供了相对清晰的孟德尔系统。如果真正的雄株产生 X 或 Y 花粉，而雌株贡献 X 胚珠，在普通条件下后代的雌雄比例约为 1:1。 当然有复杂性，但不是魔法。Cannabis 也显示性别可塑性：胁迫、激素与基因型可影响花器表达。这就是为什么可用硫代硝酸银或胶态银诱导雌株产生花粉，以及为什么可以生产雌化种子的原因。染色体系统设定了基线，而生理学可在花器发育层面覆盖表达。 重组与性染色体同样重要。每一代都会重排连锁等位基因，拆散某些亲本组合并保留其他组合。这就是为何来自两位吸引人的亲本的种子批仍可能产生广泛变异的原因。也正因如此，回交、自交与系育可以逐步浓缩所需等位基因。Cannabis 对这些方法有反应，因为它遵循与其他二倍体作物相同的遗传规则。该物种并非遗传上简单，但它是可读的。 Chemotype（化学型）是 Cannabis 中接近孟德尔性状的最好例子之一。de Meijer 与 Hammond 显示 THC- 与 CBD-主导的继承常可围绕控制 THCA/CBDA synthase 活性的主要位点建模。随后尤其是 Grassa 等人在 *Nature Plants*（2021 年）通过显示围绕 cannabinoid synthase 位点的基因组结构以及选择如何塑造工业大麻与药用型 Cannabis，细化了这一图景。相比零售上的“indica”与“sativa”字眼，这一预测力要强得多。 ### 种群结构：工业大麻、药用型 Cannabis、地方品种与驯化杂交种 Cannabis 是一个物种，但被人类选择强烈构造了分化的种群。人们首先注意到的广义分裂是工业大麻与药用型 Cannabis 之间的差别。工业大麻通常被选择用于纤维、籽或低 THC 合规性；药用型种群被选择用于丰富的腺毛和高含量的 cannabinoid，尤其是 THCA。这种分裂在种群遗传学上是真实的，但并非绝对。群体间的基因流动已多次发生。 indica、sativa 和 hybrid 不是用于预测遗传的良好基因组类别。 Strong evidence 旧的零售分类比很多人想象的要脆弱得多。“印第卡（印第卡/indica）”、“萨蒂瓦（萨蒂瓦/sativa）”和“混合”并不是可靠的基因组分箱。Ernest Small、[Karl](/zh/德国/莱茵兰-普法尔茨/bernkastel-wittlich/karl "Karl大麻俱乐部 | 德国 | Cannabivo") Hillig、John McPartland 等人多年工作表明这些标签混合了形态、地理、使用历史和市场速记。它们是松散的描述词，而非稳定的育种类别。你无法仅凭这些词预测遗传。 地方品种（landrace）也经常被误解。地方品种并非自古以来未被改变地保存下来的神秘纯系。它是经过反复农民选择、一定程度隔离、基因漂变和环境压力塑造的局部适应性种群。这意味着地方品种内常含有大量内部多样性。从育种角度看，它们有价值因为能携带区域特异的适应性、不同寻常的化学型、病害耐受性或未被现代瓶颈抹去的开花反应。它们的价值不是因为基因被冻结。 现代 Cannabis 以由区域种群、野生材料与精英选株反复杂交组装的驯化杂交种为主导。这产生了有用的组合，但也带来了大量命名混乱。Vergara 等人在 2021 年于 *PLOS ONE* 的研究中展示了这一问题的规模：122 个样本跨 30 个品名，许多同名样本在基因上不一致，只有 30 个名字中的 4 个在主坐标分析中所有样本聚类一致。这直接警示不要把品名等同于基因型。 这种不一致性是为何存在仅克隆系的原因之一。仅克隆栽培品通常是单一被选出的基因型，通过营养繁殖保存，因为种子后代会分离且无法精确重建相同等位基因组合。那并不意味着仅克隆材料本质上更优，而意味着该基因型是特定的。种子系相反是种群。即便经过精心选择，也通常表现出一定范围的变异。 因此，Cannabis 的种群结构反映了深层历史与最近的人类选择。欧洲树脂中平均 THC 含量在 2021 年上升到约 23%，大约是十年前 EMCDDA 报告水平的两倍，这是持续定向选择的可见种群遗传学结果之一。 ### 基因型、表型、环境与 G×E 相互作用 基因型是植物携带的一套等位基因。表型是可观察到的结果：高度、叶形、开花时间、cannabinoid 比率、萜烯谱、毛状体密度、病害反应等。两者相关，但并非相同。 一株植物可能携带强烈的遗传潜力却在不良条件下无法表现出来。反之亦然。良好的环境可以让一般基因型看起来很出色。这就是经验丰富的育种者不会仅凭在单一房间、单一营养体系下的单一性状就下定论的原因。 环境在每个阶段都起作用：光强、光周期、根区条件、营养、气压亏缺、病原负荷、收获时机与收获后处置都影响表型。萜烯就是一个好例子。尽管在受控条件下 Booth 等人和 Jin 等人的研究支持萜烯性状具有可观的遗传力，但萜烯表达仍随环境与固化处理发生剧烈变化。毛状体丰度也是如此。“更多可见树脂”并不自动意味着更强的 cannabinoid 输出，因为腺体头密度、腺体大小、synthase 表达与成熟时序都很重要。 G×E 相互作用**G×E 相互作用** 基因型-环境相互作用：不同基因型对相同栽培条件的响应不同，因此在一个房间里表现最好的植株，在另一个房间里未必最好。 这里就出现了 G×E（基因型×环境）相互作用。不同基因型对相同环境响应不同。一个家系在不同房间可能保持其架构，另一个则可能在一种照明体系下极度伸长而在另一种保持紧凑。某一设施中稳定的萜烯谱在另一设施中可能变平。对育种者而言，这不是技术脚注，而是必须在多重复验证下进行选择的原因：所谓“稳定”通常意味着在限度内可预测地变异，而不是在任何环境下都基因一致。 这个框架为后续关于遗传力和选择的问题奠定基础。如果某性状高度遗传且受环境影响小，早期选择可以高效。如果它是多基因且 G×E 显著，育种者需要更大的种群、重复试验与更多耐心。Cannabis 同时具有这两类性状。一旦这两类被区分开，育种就变得更容易。 ## 孟德尔遗传法则在 Cannabis 中真正适用的地方 Cannabis 育种很快会变得混乱，但并非所有方面都混乱。有些性状确实以与经典孟德尔预期相符的方式表现得足够好，从而在实践中有用。Cannabis 通常为二倍体，2n = 20，因此分离、重组、显性与纯合性不是从豌豆那里借来的一些奇异概念；它们在这里也是正常的遗传规则。错误在于认为这些规则解释了育种者关心的一切；事实并非如此。 当某性状主要由单个位点驱动，或由一个具有强烈可见效应的主要位点决定时，孟德尔遗传在 Cannabis 中表现最佳。这就是为什么化学型预测和一些与性别相关的标记变得如此重要。相比之下，植株架构、树脂产量、萜烯平衡与“袋外观”通常由许多基因和环境共同塑造。一个系在某个位点上可能严格按预期分离，但在房间内仍然千差万别。 ### 显性与隐性性状的原理 考虑显性性的正确方式不是“强基因打败弱基因”，而是关于杂合子表现出的表型。如果一株植物在某个位点携带两种不同的等位基因，而其中一种在观察到的性状上掩盖了另一种，那就是显性。如果两份拷贝相同，植物在该位点为纯合；若两者不同，则为杂合。 #### 育种群体中使用的单基因座术语 纯合某个位点上的两个等位基因相同。 杂合某个位点上的两个等位基因不同。 显性在杂合体中表现其效应的等位基因。 隐性在杂合体中被掩盖、且在纯合时才表现效应的等位基因。 这一抽象概念在育种种群中体现为实际概率。若在单个位点上交配两个杂合植物，后代在基因型上期望呈 1:2:1 的比例：一份 A 的纯合、两份杂合、一份 a 的纯合。如果 A 对 a 是显性的，表型往往会压缩为 3:1 的比例。这里的“期望”很重要。真实的种子批是有限样本，Cannabis 育种者常用的数量很小。一包十粒种子不是遗传定律，只是样本。 这也是网络育种讨论常常走偏的原因。人们看到某一可见性状在一代或两代中复现，就称之为“显性”，而该性状可能实际上是多基因的、与另一个位点连锁，或只是通过淘汰被强烈选择出来。叶形是经典陷阱，紫色着色、伸展性与毛状体覆盖亦是如此。有些可见性状在特定杂交中可以显示简单的遗传，但这并不使其在所有种质中普遍为单基因性状。 实用上的区分是：孟德尔性状给予育种者在已知亲本基因型时可在重复交配中稳定的概率。多基因性状提供的是分布。前者让你能预测类别，后者让你能移动平均值。 ### 以化学型为最清晰的主要例子 如果要举一个在 Cannabis 中经典遗传确实发挥作用的旗舰案例，那就是 cannabinoid 化学型。E. P. M. de Meijer 及其同事（尤其是 2003 年及相关研究）表明 THC 主导、CBD 主导与混合 THC/CBD 植物常可通过控制 THCA- 与 CBDA-synthase 活性的主要位点等位基因变异来建模。这一框架仍然是物种中最明晰的近孟德尔例子。 简化模型很直接。一个亲本携带与 THCA 主导生产相关的等位基因，另一亲本携带与 CBDA 主导生产相关的等位基因。THCA 相关形式的纯合子趋向 THC 主导化学型，CBDA 相关形式的纯合子趋向 CBD 主导化学型。杂合子通常产生混合谱，两个前体通路都大量呈现。因此，THC 型与 CBD 型亲本杂交时，F1 往往偏向混合化学型，而不是“半数 THC 植物半数 CBD 植物”。\[3\]\[3\] **A complete Cannabis chromosome assembly and adaptive admixture for elevated cannabidiol (CBD) content**. Christopher J. Grassa, Graham Wenger, Harm van Bakel, et al.. Nature Plants, 2021. [https://doi.org/10.1038/s41477-021-01003-y](https://doi.org/10.1038/s41477-021-01003-y) 这已不仅是旧有生化推断。基因组工作使这一图景更清晰。van Bakel 等人在 2011 年生成了约 786 Mb 的早期草稿基因组，Laverty 等人在 2019 年将 CBDRx 参考改进到约 876 Mb。随后 Grassa 等人在 *Nature Plants*（2021 年）澄清了围绕 cannabinoid synthase 区域的基因组结构，并展示选择如何在工业大麻与药用型谱系中强烈作用这些位点。更大的要点是，THC/CBD 的继承比零售中常用的“indica”与“sativa”更好地映射到真实的基因组结构上。 F2 中的预期相对频率 当 THC 型与 CBD 型亲本通过 F1 杂交后，对一个主要化学型位点的简化 F2 预期。 用 Punnett 样例有助理解，但应将其作为预测工具而非卡通。如果一亲本为 THCA 型纯合，另一亲本为 CBDA 型纯合，F1 代预计在该主要位点上大多为杂合，因此偏向混合化学型。将这些 F1 自交，F2 代在该位点上应大致呈 1 THC-主导：2 混合：1 CBD-主导 的分离比例。并非每粒种子都能精确落在这些箱子里，因为背景遗传与表达仍然重要，但这一模式足够真实，现代育种者会在浪费空间之前对幼苗进行化学型检测。 这一点很重要。化学型是从表型选择向标记辅助预测转变最强的例子之一。育种者不再需要让每株植株开花、进行全面分析化学测定后才推断亲本基因型。他们可以早期筛选，保留可能具有所需 synthase 组合的植株，丢弃其余。在品名常常遗传不一致的物种中，这是精度上重大改进。Vergara 等人在 2021 年的 *PLOS ONE* 研究显示，在 122 个样本跨 30 个品名的情况下，许多同名样本在遗传上不一致；在这种条件下，化学型标记比品牌语言更值得信赖。 ### 与性别关联的标记与简单性状育种 性别是另一个经典的既部分遵循经典遗传又因标记技术而变得更有用的领域。Cannabis 通常雌雄异株，性别判定与类似 XY 的染色体行为相关。在实际育种中，这意味着雄雌的分离遵循熟悉的模式，尽管偶发的两性花表达会使表型复杂化。 基因性别与性别表达之间的区别不可忽视。一株可能携带与雄性相关的标记并可以预期结出雄蕊花；另一株可能在基因上为雌性但在胁迫或系别内在脆弱性下产生两性花。孟德尔遗传有助于解决第一类问题，但不能完全解决第二类。 基于标记的性别预测已成为 Cannabis 最有用的“简单性状”工具之一。包括张等人在内的鉴定组找到了性别连锁标记，使育种者能在开花前很久就检测出幼苗可能的雄雌基因型。在常规种群中，这可节省时间与空间；在育种群体中，它使育种者仅保留用于授粉所需的雄株，早期丢弃其余。这并不华丽，但有效率。 同样逻辑适用于任何与主要效应位点紧密连锁并经验证的标记。一旦标记可靠，育种者就不必假装每个决定都必须在晚期开花时靠目测完成。Cannabis 育种正缓慢但明确地从仅靠表型的猜测走向对性别、化学型以及部分开花与抗性性状的标记辅助选择。并非 Cannabis 中所有重要性状都是孟德尔式的。但在哪有主要位点存在，忽视它就是糟糕的育种。 ## 表型与基因型：为什么必须进行 pheno hunting（表型筛选） 基因型是指遗传的 DNA 序列。表型是该基因型在特定环境下呈现出的样子。在 Cannabis 中，这一区分并非学术性问题。它解释了为什么同一批种子可产生一个出众的母本、若干不错的同胞和一些令人失望的个体，即便杂交是由称职的育种者使用已知亲本完成的。 Cannabis 在遗传上是可处理的。它为二倍体，2n = 20，现代基因组工作已将其从民间育种推进到更严谨的层面：van Bakel 等人在 2011 年发表了约 786 Mb 的早期草稿组装，Laverty 等人在 2019 年将 CBDRx 参考改进至约 876 Mb。然而基因组可处理性并不等同于可视可预测性。植物的萜烯产出、树脂外观、节间间距、抗逆性与收成完成时间都受遗传与环境共同影响。这就是 pheno hunting 存在的理由：不是神秘，而是在不确定条件下的有意识选择。 ### 为什么同一批种子的兄弟姊妹会不同 种子兄弟姊妹并非克隆。它们共享亲本，但并不共享完全相同的基因组。除非一个系已经高度近交、反复自交或在许多位点上被固定，否则减数分裂每代都会重新洗牌等位基因。重组染色体、分离、显隐性、多基因遗传都在兄弟姊妹间产生变异。这是正常的植物育种，而非某次杂交“出错”的标志。 一些 Cannabis 性状映射得相当清楚。经典例子是化学型。de Meijer 与 Hammond 表明 THC 与 CBD 主导的继承可围绕影响 THCA 与 CBDA synthase 表达的主要等位基因变异建模。这给育种者一个接近孟德尔锚点的工具。但多数育种者关心的“保留母株”性状并非如此。产量为多基因性，分枝架构为多基因性，毛状体密度为多基因性。大部分萜烯谱也为多基因，尽管单个酶可能有较大效应。 因此所谓“稳定品系”通常并非严格意义上的基因均一。它可能在窄范围的选择目标上稳定，或稳定到大多数后代落入可接受的范围。这是概率性声明，而非每粒种子都会再生产同一株植株的承诺。Cannabis 市场常把 F1 与 IBL 之类术语从正式育种借用并松散应用。真正由两个纯合亲本制造的 F1 通常相当均一。很多 Cannabis “F1”只是两个杂合亲本的一代杂交。它们比教科书中玉米或西红柿的 F1 更易分离，有时差距甚大。 命名文化使问题更复杂。Vergara 等人在 2021 年的 PLOS ONE 研究中发现，122 个样本跨 30 个品名的研究表明许多同名样本在遗传上不一致；30 个名字中只有 4 个的样本在主坐标分析中全部聚类。这意味着品名往往记录的是选择历史或市场谱系，而非单一定义的基因型。仅克隆株是最清晰的案例：它们以营养繁殖保存，因为种子后代无法精确重建。 Pheno hunting 正是直接从这种现实中产生。如果一批种子分离，育种者或种植者必须在种群中筛选，识别值得保留的基因型—环境组合。 ### 环境条件如何重塑萜烯、毛状体与形态表达 即便遗传设定了范围，环境决定了植物落在该范围的何处。表型是基因型在特定环境下的表达。改变环境，同一基因型在外观、气味与完成时间上都会不同。 光强很重要。更高的光子通量可以增加生物量并通常改变二次代谢物输出，但不存在普遍的“更多光=更好树脂质量”的规则。如果在未匹配的温度、营养和根系条件下强行提升光强，植物可能进入胁迫反应，降低花质量或扭曲形态。节间长度、叶角、花青素表达与苞片密度都会随光条件变化。 根容积比许多兴趣爱好者讨论中承认的更重要。受限的根区会降低总体活力、缩短植株、改变水分关系并改变营养与生殖发育之间的平衡。两株基因相同的克隆在不同容器体积中开花，结构或树脂负荷可能截然不同。 温度强烈影响萜烯表达与保留。温暖的成熟条件会改变挥发性谱并增加单萜的蒸散损失。凉夜能在某些基因型中加强着色，但颜色并非效力。由温度驱动的紫色表达本身对 cannabinoid 浓度或理想香气价值并无直接说明。 病原负荷也会改变表型。携带潜伏性类病毒、根区病害或慢性白粉病压力的植株不会清晰地表达其遗传。形态可能收缩或停滞，树脂减少，萜烯表达在生物胁迫下会变平或偏移。这就是为何在管理不良的母株室中，克隆性状性能常随时间退化：问题不仅是遗传，还有累积的健康负担。 收获时机是另一个重要混淆因素。毛状体外观是对化学的一个不完全代理，但时机仍重要，因为在最后几周中 cannabinoid 与萜烯都在变化。过早收割的品系可能呈现更明亮的单萜而会有较少的倍半萜深度；延迟收割则可能出现更厚重、更氧化的风味与不同的 cannabinoid 比率。植物基因型未变，所采样的表型变化了。 固化（cure）再次改变它。干燥温度、干燥速度、氧暴露与贮藏条件都会改变可测的香气分布。这就是为什么在实践中“萜烯谱”并非纯粹的田间性状。Booth 等人、Jin 等人的代谢组研究在受控条件下支持萜烯表达的遗传组成分，但收获后处理会严重模糊这些遗传信号。对可见树脂同样适用。“更多毛状体”过于简单，如果腺体头大小、表皮完整性、成熟度和挥发物保留在不同环境与后处理方法下不同，评价就会产生误导。 ### 将 pheno hunting 看作是应用选择而非民间传说 Pheno hunting 常被浪漫化地描述为直觉寻找魔法的过程。更恰当的描述是：它是在分离种群内、在真实环境变异下进行的应用性选择。 育种者从一次杂交开始，因为亲本携带有用等位基因。种子被种植因为重组创造了两亲本整体中不存在的组合。种群被评价因为许多有价值的性状是多基因的，不能仅凭谱系标签推断。然后选手保留那些罕见地结合了所需结构、化学型、香气、病害行为、完成时间与收获后质量的个体。 当以重复复制的方式进行时，这一过程变得更可靠。最佳的 pheno hunting 不会只基于一次开花运行就做选择。它们会保留候选株，将其作为克隆重复试验，并比较不同房间或季节的表现。这样才能把真正强的基因型与仅仅受益于有利摆位、更低病原压力或幸运收获窗口的植物区分开来。 这也是为何“保留母株”并不等同于“第一眼看上的赢家”。真正的问题是可重复性。该植株能否在被克隆时再现其性状？在不同温度下萜烯表达能否保持？根容积变化时树脂能否保持强度？在常见病害压力下是否保持洁净？忽视这些问题的选择不是育种，而是幻想。 现代的标记辅助育种会减少部分不确定性。标记已经在性别预测、化学型预测和一些与开花相关的性状上有用。但目前还没有任何标记面板可以替代对树脂质量、萜烯平衡、冠层结构与整体生产行为等复杂目标的全面表型评估。在 Cannabis 中，pheno hunting 仍然必需，因为分离是真实存在的，环境很强大，而人们最关心的性状很少由单基因控制。 世代标签描述的是杂交步骤，而不是保证均一。 | 世代术语 | 通俗含义 | 主要用途 | 主要注意事项 | |---|---|---|---| | P1 | 用于进行杂交的亲本植株 | 选择来源等位基因 | 亲本身份可能不确定 | | F1 | 第一子代表 | 将两个亲本的性状组合起来 | 在大麻中未必均一 | | F2 | 由 F1 互交或自交产生的后代 | 揭示分离和隐藏的隐性性状 | 变异会显著扩大 | | BX1/BX2 | 回交一次或两次到回交亲本 | 在保留目标性状的同时恢复亲本特征 | 连锁拖带可能仍会保留 | | S1 | 自交一次 | 使后代围绕一个雌性亲本展开 | 不是遗传克隆 | | IBL | 近交系 | 提高一致性 | 该术语在大麻中常被夸大 | ## 育种世代的正确解释：P1、F1、F2、BX、S1 与 IBL Cannabis 育种术语听起来精确。有时确实精确，有时只是“我们交配了一些植物并选择我们喜欢的”的速记。两者并非同一回事。 遗传本身并不神秘。Cannabis 通常为二倍体，2n = 20，因此大多数普通杂交遵循标准分离逻辑。使问题复杂的是育种者从玉米、西红柿和观赏植物中借用的语言常被应用到根本不近交、不稳定或甚至无法可靠识别的亲本上。这个差距很重要。如果亲本在遗传上松散，世代标签本身并不能告诉你关于均一性的多少信息。 最简单层面上，P1 意味着用于杂交的亲本代。F1 是该杂交的第一子代。F2 来自 F1 个体的互交或自交。F3+ 继续这一过程。BX1 意味着向选定亲本回交一次，BX2 为两次，依此类推。S1 表示一次自交。IBL 表示近交系，尽管在 Cannabis 中这一术语常被超出其技术含义地使用。 ### 亲本系、真正的 F1 杂交与为什么许多 Cannabis F1 并非教科书式的 F1 真正的 F1 杂交不仅仅是“首次交配”。在作物遗传学中，该词通常意味着两个相对纯合的亲本系被交配，从而产生种子间基因一致、从种子到种子高度一致的后代。这种一致性是其全部要点。当每个亲本在许多位点上固定不同等位基因时，每粒 F1 种子获得相同的等位基因组合。高度一致的高度、类似的开花时间、相似的形态，常伴有杂种优势。 这就是玉米中的 F1 表现。但这并非许多 Cannabis 所宣称的 F1 的常态。 在 Cannabis 中，P1 亲本常常是精英克隆、被选母株或来自种子的选系，这些亲本往往仍高度杂合。交配两个杂合亲本在字面上确实产生 F1，但并不是教科书意义上的“真 F1 杂交”。若父母本自身未固定，后代仍会高度变异。交配 AaBbCc × DdEeFf 在字面上是第一代后代，但它与交配 AABBCC × ddeeff 并不相同。 这一区别常被模糊。 为什么这很重要？因为种植者听到“F1”往往预期窄范围的一致性。如果亲本没有近交，这一预期就是错误的。幼苗可能在萜烯谱、分枝、伸展、开花时间与树脂性状上有很大分离。这也是 Cannabis 系统描述常听起来比实际行为更确定的原因之一。 这里还有社会原因。仅克隆文化多年来通过营养繁殖保存了出众基因型，许多著名的命名品种从未作为种子系稳定化。亲本本身可能是单一的优秀个体，而不是一个系。交配两株著名克隆可以产生令人兴奋的后代，但那并不会把这些克隆转换为稳定的亲本近交系。 基因组学文献支持对标签确定性的怀疑。Vergara 等人在 2021 年的 PLOS ONE 研究审查了 122 个样本跨 30 个品名，发现同名样本在遗传上普遍不一致；仅 30 个名字中的 4 个聚类清晰。如果许多已命名投入材料的身份已经不稳，世代标签本身无法挽回精确度。 ### F2 分离与隐藏隐性性的回归 F2 是育种者开始看到交配隐藏内容的地方。 如果一个真正的 F1 因为每株在相同位点上都为杂合而在遗传上均一，那么 F2 通过分离与重组会打破这一“包装”。孟德尔隐性性再次出现。多基因性状组合重组。罕见但有用的重组体首次出现。 这就是为什么严肃的选择通常在 F2 开始。并非 F1 无关紧要，而是 F1 主要展示杂交的平均联合表现，而 F2 揭示可供培育的基础变异。 以简单单基因为例，若两个 F1 亲本均为 Aa，则 F2 平均分离为 1 AA : 2 Aa : 1 aa。若“a”为隐性性状，四分之一的 F2 可能表达其性状。Cannabis 确实有一些性状符合这一逻辑，尽管多数经济重要性状并非如此。最清晰的近孟德尔例子仍然是化学型继承。de Meijer 与 Hammond 展示 THC 与 CBD 主导化学型可在很大程度上通过影响 THCA 与 CBDA synthase 表达的等位基因变异建模。真实种群会更混乱，因为 synthase 区域周围可能存在连锁的结构变异，Grassa 等人在 *Nature Plants*（2021 年）对此作了进一步澄清，但更广泛的教训依旧：某些 Cannabis 性状确实按经典遗传分离。 大多数育种者关心的性状并不那么干净。产量、分枝角、节间距、毛状体密度与萜烯谱为多基因且强受环境影响。然而 F2 种群仍有价值，因为重组生成了广泛的表型范围。正是在这里，选择压力可以把仅在 F1 看起来不错的植株与真正携带有用等位基因组合的植株分开。 F3 与更高代继续这一过程。如果选出的 F2 个体被互交或自交，育种者即可开始围绕所选性状收窄分布。但没有任何世代数字能神奇地产生稳定性。选择强度、种群规模与性状架构比标签更重要。 ### 回交以恢复性状与固定性状 回交意味着将杂交后代再次与其中一亲本或与等同的复发亲本交配。记号很直接：F1 × 亲本 A 得到 BX1（向 A 回交一次）。选取 BX1 个体再次与 A 回交得 BX2，再次回交得 BX3，依此类推。 通常目标是性状恢复。育种者可能有一亲本拥有期望的谱（某萜烯组合、cannabinoid 比、植株形式或开花行为），但希望从另一个来源引入某一性状。供体贡献目标性状；复返亲本贡献大部分基因组。反复回交使后代更接近复返亲本，同时尝试保留供体等位基因或表型。 理论上如此，实践中不那么整洁。 连锁拖带**连锁拖带** 当育种者为了恢复某一目标性状而进行回交时，附近不需要的等位基因被无意带回的现象。 回交对具有主要效应的性状且有良好选择工具时效果好。对于“让它像母株但更强更响亮”这类模糊的综合目标则不那么直接。如果所需性状为多基因、与不希望的位点紧密连锁或难以评分，反复回交可能会携带不良连锁拖累（linkage drag）：你恢复了目标，但也带来了附近的不良包袱。 性状固定也是被过度使用的短语。回交数代并不意味着线已经固定。如果目标性状为显性，携带者仍可能隐藏。若仅通过表型选择，未被观察到的位点仍在分离。标记辅助选择可以改进此点。在 Cannabis 中，自 van Bakel 等人 2011 年的早期草稿到 Laverty 等人 2019 年的 CBDRx 参考（约 876 Mb）的发展，标记使用在性别预测、开花性状与化学型上已有现实应用。但对复杂栽培品种的全面基因组控制仍远未常规化。 ### 自交与 S1 雌化种子：它保存并揭示什么 自交意味着用自身的花粉授粉一株植物。在 Cannabis 中，因为雌株通常不产生花粉，育种者诱导雌株产生雄花，通常使用硫代硝酸银或胶态银，然后用该花粉授粉同株或遗传相同的克隆。所产生的种子为 S1。 #### 不要把 S1 种子当作克隆体 自交会提高纯合性，并可能暴露隐性缺陷，包括结构脆弱或两性表现倾向。S1 家系可能类似母本，但每粒种子仍是减数分裂产物，而不是营养复制体。 人们常说 S1 种子可以“复制”母株。这只有半真。 S1 保存了母株很大一部分基因组，并能产生在表型上强烈集中于她的后代，尤其当母株在许多位点上已相对纯合时。但自交并不等于克隆。它会重新洗牌母株的杂合位点成为纯合组合。平均上，自交在一代中会显著提高纯合性。这会揭示母株隐含的隐性性状。 因此 S1 种子既是保存工具也是诊断工具。它能帮助育种者测试母株到底携带了什么。如果自交后代出现两性倾向、结构薄弱、奇怪叶形、差的生根或化学型不稳定，这些缺陷并非自交凭空产生，而是被自交暴露出来。 这就是为什么 S1 工作即便在雌化种子生产以外也有价值。它告诉育种者一个宝贵的克隆是“基因干净”的，还是仅在单株上表现良好。在 Cannabis 中，许多著名仅克隆的植株之所以保持仅克隆，就是因为其种子后代无法足够一致地再现它们。 ### 近交系（IBL）与均一性和活力之间的差异 IBL（Inbred Line，近交系）应当意味着通过反复近交与选择在基因上变得一致的系。在经典育种中，这常常需要许多代的自交或近亲交配，并在基因组上实现大量纯合。 在 Cannabis 中，真正的近交系以相对意义存在，而非绝对意义。 通过反复自交或密切系内育种，从 F2 到 F5、F6、F7 等，可以建立在可预测性上远胜于开放异交种群的系。均一性提高是因为等位基因变异被减少。但完全纯合罕见，系的维持困难，且选择会暴露近交衰退。Cannabis 育种者常把一条系称为“IBL”，而实际上更准确的描述应是“经过大量工作且相对均一”。 这听起来似乎迂腐，但并非如此。均一性与活力是不同的东西。 随着纯合度上升，植株可能变得更一致但活力下降。这一权衡是群体遗传学的基本现象。近交系可以狭窄、稳定且作为育种工具有用，却可能缺乏优良杂交体所具有的整体生长能量。然后，当两个不同的近交系交配时，结果的 F1 可能通过杂交优势恢复活力。这就是真实的 F1 系统强大的原因之一：它将系的建立阶段与杂交生产阶段分开。 由于许多项目依赖于克隆精英、小种群规模与复杂的多重杂交祖先，Cannabis 育种很少达到那种干净的架构。但逻辑仍然适用：能较为真实地繁殖的系并不自动意味着其在活力上达到最大；而高度有活力的杂交体并不自动意味着种子能稳定再现性状。 #### 谨慎解读育种者标签 P1、F1、BX、S1 和 IBL 只描述杂交步骤，但并不揭示亲本的近交程度、选择群体规模，或实际稳定了哪些性状。 世代标签仅在其背后的育种方法清晰时才有用。没有上下文，P1、F1、BX2、S1 与 IBL 不是错误的术语，只是不完整。 ## 杂交优势、近交衰退与稳定化的局限 Cannabis 育种常被讨论得仿佛每一个命名的杂交都遵循教科书逻辑。植物本身并非如此。Cannabis 为二倍体，2n = 20，因此对于主要位点而言孟德尔分离仍以通常方式适用，但许多栽培者最关心的性状——活力、产量、分枝结构、树脂产出、萜烯平衡、抗逆性——是数量性且受环境影响的。这正是理解杂交优势与近交衰退的背景。它们是真实的，但也容易被过度渲染。 ### 杂交优势在 Cannabis 中的表现 杂种优势**杂种优势** 杂种优势：来源于不同亲本系后代的性能提升，常表现为生长更快、生根更好或生物量更高。 杂交优势（heterosis）是不同亲本系的后代在某些性状上表现优于亲本的倾向。在 Cannabis 中，这可能表现为早期生长更快、茎秆更粗、冠层形成更均匀、更强的生根、更高的生物量、更好的抗逆或更好的花穗形成。有时杂交植株整体看上去“更健康”，更有推力。 这并非神秘的杂交魔法，而是群体遗传效应。当两个分化的系交配，潜在的有害隐性等位基因可以在杂合子中被掩盖，有利等位基因组合的互作也可能提升表现。在玉米中这是正式的育种系统。在 Cannabis 中人们也常观察到这种现象，但术语使用较松散，因为亲本很少是真正的近交系。 这一区别重要。严格意义上的 F1 杂交来自两个高度纯合的亲本系，结果是相对均一的种子和可预测的杂种优势。在 Cannabis 中，许多所谓的“F1”种子仅是两个杂合亲本的第一代后代。它们可以很有活力，但并不等同于玉米式的 F1。应预期更多分离、更多惊喜。 在并列试验中你常能识别真实的杂交优势：杂交体比任一亲本建立得更快，在不显得薄弱的情况下伸展到更大框架，并在相同条件下带来更多总花质量。然而活力是针对性状的。一种杂交体可能产量更高但香气稍逊，或生根更快却完成度不均，或耐热更好但树脂谱偏离育种者想要的方向。“更有活力”并不等于“在各方面都更好”。\[4\]\[4\] **European Drug Report 2023: Trends and Developments**. European Monitoring Centre for Drugs and Drug Addiction. EMCDDA report, 2023. [https://www.emcdda.europa.eu/publications/european-drug-report/2023\_en](https://www.emcdda.europa.eu/publications/european-drug-report/2023_en) 育种者长期对 cannabinoid 产量进行了强烈选择，尤其在过去二十年中。EMCDDA 报告指出，欧洲树脂中的平均 THC 含量在 2021 年约为 23%，约为十年前水平的两倍。这类定向选择可能产生狭窄、经高度加工的种群，在此情形下战略性外杂恢复活力的效果常被育种者先体验到再去正确表述。一个疲惫的系被外杂后，后代的生长力常会明显恢复。 ### 何时近交有益，何时损害表现 近交并非自动有害，而是一种工具。反复自交、同系交或其他紧密育种增加纯合性，使遗传更可预测并帮助暴露隐性等位基因。这在若要固定化学型、减少植株形态变异或构建能以合理一致性再现某些性状的系时是有用的。 THC 是用于定义药用型化学型类别的主要大麻素之一。 Cannabis 在某些方面提供了清晰例子，说明何时近交有回报。对 THC-与 CBD-主导植物的主要化学型区分（由 de Meijer 与 Hammond 描述，并由随后包括 Grassa 等人在 *Nature Plants*（2021 年）对 synthase 区域结构的工作所精细化）表现得比网络民间说法更简单。朝向目标 cannabinoid 类别育种可通过收窄这些位点上的分离而更可靠。标记辅助选择在此方面已有帮助。 代价在于当近交过度、过快或通过弱质材料进行时，就会出现问题。近交衰退是指纯合度上升暴露有害隐性变异并减少杂合子优势而引起的性能下降。在 Cannabis 中，这可能表现为幼苗弱、根系发育差、繁殖力下降、植株矮小、抗逆力低、产量降低、奇怪形态或在胁迫下产生两性花。系不再表现为广泛适应的种群，而开始显脆弱性。 自交是这里的经典陷阱。S1 种子并非一组克隆，它是单个亲株自交的产物，通常通过诱导雌株产生雄花来实现。由于 Cannabis 育种者常用自交来保存钟爱的母株，人们常把 S1 种子当作母株的近似复制。事实并非如此。它们保留了母株的大部分基因组，但也会掀开她携带的隐性等位基因。有时这会揭示出有用的隐藏性状，有时则恰恰暴露出为何该克隆只能通过营养繁殖保存的原因。 理解这一点的育种者会把近交当作受控暴露：严谨地收紧系、严格评估、激进地淘汰，并在活力崩溃时外杂。不了解者会把每一条自交或回交过的线都称为“做过功课”，却无视植株质量的下降。 ### 育种者所说的“稳定化”意味着什么，以及通常并不意味着什么 在 Cannabis 中，“稳定”很少意味着严格意义上的基因均一。它通常意味着更柔和的东西：该系倾向于在可接受范围内产生植株。相似高度、相似开花期、相似化学型、相似大致香气家族。这是方向性一致，而非同一性。 因此，种子描述需要翻译。如果育种者说某条线已稳定，应该问清楚稳定的是哪个性状。开花时间？植株框架？THC:CBD 比？一条线可能在化学型上稳定，而在萜烯谱上不稳定。它可能在形态上稳定，但在树脂密度上仍高度分离。多基因性状并不会仅仅因为几代已被选择就瞬间变得均一。 在 Cannabis 中对“F1”、“IBL”与“稳定”的误用并非小问题。它影响种植者对种子的期望。在西红柿或玉米中，近交系意味着通过受控近交与选择达到高度纯合。Cannabis 中所谓的“IBL”可能仅意味着“我们进行了若干代育种并喜欢它的表现”。有时这仍能带来有用的一致性，但不保证均一。 Cannabis 中更广泛的身份问题使情况更糟。2021 年的 *PLOS ONE* 研究对 122 个样本跨 30 个品名的分析发现，许多同名样本在基因上不一致，30 个名字中只有 4 个在主坐标分析中形成完全一致的簇。因此当育种者宣称某栽培品“稳定”时，这一陈述可能建立在本来就不确定的来源材料之上。 实务规则很简单：稳定种子应被视为概率性的，而非绝对的。正确的问题不是“每粒种子都能匹配吗？”，而是“预期变异的幅度有多大，以及针对哪些性状？”严肃育种就在这一区别中运作。 地方品系、仅克隆切株和多杂交种解决的是不同的育种问题。 | 遗传类别 | 它是什么 | 育种者重视它的原因 | 主要局限 | |---|---|---|---| | 地方品系群体 | 一个适应当地环境的区域性群体 | 携带多样性、适应性和罕见化学型 | 不是固定、可精确复现的种子产品 | | 仅克隆精英株 | 一个以营养方式保存的已选基因型 | 保留罕见的性状组合 | 无法从种子中精确重建 | | 多杂交种 | 由多个祖先分支重新组合形成的马赛克 | 叠加多种性状组合 | 地理标签的预测力变弱 | ## 地方品种遗传、仅克隆精英与多重杂交时代的兴起 Cannabis 遗传学在明确区分三类非常不同的事物后更易理解：由地方选择塑造的古老区域性种群、作为克隆保存的个体精英，以及通过一次次交配将祖先谱系堆叠起来而产生的现代育种池——其祖先变得宽泛、纠结、难以用单一标签概括。大量混淆来自把三者当作同一种遗传对象来处理。它们不是。 ### 地方品种是什么以及为何重要 地方品种并不仅仅是“来自著名产地的老种子”。在种群遗传学上，Cannabis 的地方品种指的是在某一区域经由地理、农民选择、一定程度的隔离与反复暴露于当地气候和日照条件下形成的局部适应性种群。它们是种群，而不是单一固定基因型。这一区别很关键。 研究者如 Ernest Small、Karl Hillig 与 John McPartland 多年反驳把地方品种等同于神话般纯净的懒惰等式。真正的地方品种种群可以具有变异却仍连贯。来自这样的种群的植物在高度、开花时间、叶裂形状或萜烯输出上可能不同，但仍因长期在一种生态环境中选择而共享可识别的适应性模式。阿富汗的高地药用型与历史上与南亚或赤道带相关的窄叶药用群并非基因相同，但这些种群的价值在于它们携带的性状：开花响应、病害耐受、植株架构、树脂化学与对特定纬度的适应性。 这正是旧的“indica/萨蒂瓦”语言出错的地方。历史上这些词有一定的形态与分类用途，但在现代零售语境中，它们对谱系预测作用甚微，更不能可靠预测遗传。基因组时代让这一点更难忽视。Grassa 等人在 *Nature Plants*（2021 年）显示，人们常谈论的古老植物类型的差别在很大程度上受 cannabinoid synthase 区域周围的选择与现代育种史塑造，而非整齐的民间类别。如果你试图预测交配是否会在化学型、开花时间或植株型上分离，“indica”几乎没有用。 地方品种仍然重要，因为它们锚定了多样性。现代育种反复开采同一狭窄的精英药用材料，这提高了瓶颈风险。区域性种群可以提供在主流育种池中罕见的等位基因：不常见的萜烯、更广的病害耐受性、独特的成熟时序与应激适应。它们还帮助育种者避免 Cannabis 文化中一个最大的错误：以为每一个理想性状都已在现代商业系存在。事实并非如此。 同时，不应将地方品种理想化为自动稳定。大多数地方品种不是近交系。Cannabis 为二倍体，2n = 20，除非育种者进行诸如多倍体化等非常规干预，否则会以普通二倍体方式分离。因此地方品种的种子批本来就包含旨在保留的多样性，这既是其价值也是限制。 ### 为什么存在仅克隆栽培品 仅克隆 Cannabis 的存在是因为许多著名植株是在杂合种群中被挑选出的卓越个体。一旦选出，人们就通过切条保存它们的确切基因型，而不能通过种子再现。 这是直接的遗传学答案，不是神秘，也不是优越性的证明。 育种者或种植者从大量种子中筛选出一株在多性状上具有罕见组合的个体，然后通过扦插保持该确切基因型。这在那些优秀异质杂合体优于种子同胞平均表现的作物中很常见。在 Cannabis 中，这一点尤为重要，因为许多珍贵植株来自远非真繁殖的种群。如果你把两个杂合亲本交配，出众的子代可能非常特别，但她的种子后代会被重新洗牌。该植株或相关群体的种子可能携带相似的性状片段但不会重新创造原始组合。 这就是为什么仅克隆名称在地下和随后的合法时代影响力如此之大。克隆保存了人们真正想要的那一基因组，而不是近似值。原始样本若在遗传上非常杂合，克隆的价值越高。如果精确可重复性重要，克隆比种子更可靠。 命名系统的不稳定性也加剧了这一趋势。Vergara 等人在 *PLOS ONE*（2021 年）报告称，在 122 个跨 30 个品名的样本中，很多同名样本在遗传上不一致，只有 30 个名字中的 4 个在主坐标分析中全部聚类一致。这对把品名当作稳定基因型保证的做法是严重打击。相较之下，仅克隆切条至少可以意味着保留了一个被保存的植株，即便该名称在别处被复制或滥用。 仅克隆状态并不自动说明育种价值。某些仅克隆精英不善于作父母，因为其所倚赖的表型依赖于易在杂交中破碎的罕见多位点组合。另一些则能很好地传递关键性状。要点是营养繁殖解决了分离带来的实际问题：它将选定的基因组冻结在原位。 ### 现代多重杂交如何稀释地理类别同时扩展性状组合 当育种者开始反复交叉区域药用类型、已选杂交系与精英克隆时，旧有的地理类别开始崩解。取而代之的是多重杂交时代：宽泛、混合的育种池，其中任何一种栽培品可能携带来自阿富汗宽叶素材、热带窄叶素材、Skunk 衍生材料、Haze 家族线、经过化学型选择的亲本以及其本身已是几代混合的克隆切条的祖先。 这快速扩展了可能性，同时也破坏了简化的谱系主张。 多重杂交并不仅仅意味着“混合”。在 Cannabis 语境中，它通常意味着一个具有多条祖先分支而非干净的两亲本对照的系。重复重组让育种者堆叠曾经不太可能共存的性状复合体：如短周期与热带萜烯谱、致密花序与明亮挥发化学、较高 THCA 表达与在其他项目中选择的 CBD 等位基因、或者将光周期线与自动开花背景交叉再工作回药用型架构。许多市场中平均效力的上升反映了这种选择压力。EMCDDA 在 2023 年报告称，欧洲树脂的平均 THC 浓度在 2021 年达到约 23%，大约是十年前的两倍。这种变化不是偶然的；它标志着强烈的定向育种。 但多重杂交有代价。地理速记变得弱化。如果现代栽培品被多代混合亲本重组，那么称其为“阿富汗”或“赤道”或“indica/sativa”可能只描述其谱系的一小片，而隐藏了大部分实际的遗传故事。零售标签常保留叙事，而不是种群遗传地图。 这也是基因组学带来澄清的地方。Cannabis 并非无法研究。van Bakel 等人在 2011 年发表了约 786 Mb 的早期草稿组装，Laverty 等人在 2019 年在 *Genome Biology* 中提出了约 876 Mb 的 CBDRx 参考。这些资源帮助把 Cannabis 从纯粹的民间传说带入可处理的育种遗传学领域。它们也更容易显示许多营销类别并不与明确的遗传分箱对应。 结果是对现代 Cannabis 更诚实的描绘。地方品种是适应性种群。仅克隆精英是被保留的个体。多重杂交体是由许多来源重组而成的马赛克。大多数命名栽培品现在主要属于第三类。它们的祖先是真实的，但宽泛、混合且呈概率性。这就是为何“品系稳定性”通常是育种者如何紧密选择某一人群的声明，而非证据表明每一粒种子都携带一个固定的基因身份。 ## 为树脂、毛状体与萜烯表达而育种 为树脂与香气育种是 Cannabis 民间传说最常超越遗传事实的领域。“结霜”植株常被当作自动化学强的代名词，响亮的香气常被描述为固定的品种签名。但这两种主张都并非简单成立。树脂生产、毛状体形态、萜烯谱与最终的香气表达都有遗传成分，但在常规育种种群中它们并非单开关式性状。它们属于更复杂的类别：部分遗传、部分环境驱动，并被收获与收获后处理强烈塑造。 这点很重要，因为 Cannabis 在遗传上是可处理的。它为二倍体，2n = 20，现代参考如 Laverty 等人 2019 年发表的 CBDRx 组装将基因组定位约为 876 Mb。van Bakel 等人在 2011 年的早期工作已表明 Cannabis 并非植物遗传学的神秘例外。育种者可以为树脂与香气进行选择，但不能假装这些性状像显性紫茎标记那样简单。 ![清晰解析 Cannabis 遗传学与育种](/images/uploads/72dd4e18-020c-4cae-9167-3e32c593451b/wiki-inline-a-macro-view-of-glandular-cannabis-trichomes-on-a-female-flower-showing-capitate-1520x1920.jpg)[](/images/uploads/72dd4e18-020c-4cae-9167-3e32c593451b/wiki-inline-a-macro-view-of-glandular-cannabis-trichomes-on-a-female-flower-showing-capitate-2027x2560.avif "查看完整尺寸图片")Visible frost shows only part of resin potential. ### 腺毛（glandular trichomes）：结构、密度与为何视觉上的结霜只是部分真相 育种者最关心的毛状体是腺毛，尤其是带柄顶端腺体（capitate-stalked trichomes）。这些是集中在雌性花序及附近苞片上的较大分泌结构，带有支撑腺体头的柄，腺体头中积累 cannabinoid、萜烯及其他代谢物。还有带柄-坐生型（capitate-sessile）与球房型（bulbous trichomes），但在多数药用型育种话语中它们不承担同等的生产比重。 #### “更多毛状体”实际可能意味着什么 - **密度** 单位表面积上存在多少腺毛状体。 - **大小** 腺头能长到多大。 - **分泌产出** 每个腺体产生多少树脂，以及该树脂包含什么化学成分。 这一区分重要，因为“更多毛状体”不是单一性状。至少三个不同变量被混淆： - 密度：单位面积上存在多少腺毛。 - 大小：腺体头能长多大。 - 分泌输出：每个腺体实际产生多少树脂及其化学组成。 一株看起来覆盖很多粉状物但若腺体小、未成熟或分泌代谢物较少，化学表现上可能不佳。反之亦然：某些基因型外观上不那么显眼，却可能产生更大的带柄腺体头且每腺体有很高的树脂负荷与更强的 cannabinoid 或萜烯输出。因此视觉上的“结霜”是一个不完美的代理指标。它与树脂潜力常有相关性以便于田间选择，但相关性不足以替代测定。 仅凭“袋外观”选择的育种者往往高估密度而低估腺体发育。在放大镜下，成熟的带柄腺体在头部膨胀、柄长、破裂抗性等方面存在差异。这些特征影响提取行为、收获时机与在某些情况下香气在干燥后持续性。一个记录毛状体形态学（显微）的育种计划通常比仅凭裸眼“闪亮度”更有进展性。 这里的遗传学是数量性的。Cannabis 的基因组与代谢组文献，包括 Booth 等人与 Jin 等人的工作，支持毛状体性状在实践种群中具有遗传性但为多基因。选择有效，但均一性固定更困难。环境也会介入。光强、光谱、温度、水分状态、营养与病原压力都能改变腺体的发生与分泌活性，发育时序亦然。一株被抽样早一周或晚一周就可能给出不同的“树脂产出”印象，即便基因型未变。 这就是为什么育种者应把树脂选择视为重复测量，而非一轮视觉竞赛。计数腺体、记录腺体头直径、测试化学成分并在不同环境下比较克隆。少于此的做法会把一个数量性状神话化。 ### 萜烯生物合成与遗传力 月桂烯是大麻香气育种中常讨论的一种常见单萜。 萜烯并非随意的香气成分。它们来源于定义明确的生物合成途径，主要为质体的 MEP 路径与胞质的 mevalonate 路径，生成用于萜烯合酶的异戊二烯前体。单萜如 myrcene、limonene 与 alpha-pinene 通常由 geranyl diphosphate 合成；倍半萜如 beta-caryophyllene 与 humulene 来源于 farnesyl diphosphate。哪些化合物积累取决于通量、合酶基因含量、基因表达、底物竞争、腺体成熟度以及下游氧化或降解。 柠檬烯是大麻品系中常见的、与柑橘相关的单萜。 在育种术语中，萜烯谱既非完全随意也非僵硬决定。一些家族明显传递可识别的香气倾向。例如富含 beta-caryophyllene 与 humulene 的系往往在后代中以相关的辛辣-木质轴线出现较高频率。以柑橘为主、limonene 丰富的家族也往往向该方向育成。但在后代中精确再现完全相同的谱除非该系被大量工作或维持为营养繁殖，否则很少能达到克隆级别的保真度。 单个萜烯性状的遗传力估计因研究设计、种群与环境而异，但若干受控条件研究报告至少对一些主要萜烯具有中等到高的遗传力。这足以证明可进行选择，但不足以保证在杂合种群的种子中做到完全重复。Cannabis 中的香气是那种在受控条件下广义遗传力看起来令人鼓舞，而在田间可复制性仍不稳定的性状，因为 G×E 相互作用显著。 温度变化可抑制或重定向萜烯累积。光强与光谱有影响。营养胁迫影响。收获日期非常重要。随后收获处理也会造成损失。过热、过慢、过粗或气流过大的干燥会迅速剥离单萜。贮藏会使萜烯氧化为不同的感官结果。育种者可能正确选择了高挥发性基因型，却仍可能因处理不当而得到平淡的香气。这就是为何网络上对“萜烯谱”的描述常常不可靠：它们通常将遗传、栽培环境、干燥方法、固化时间与贮藏年龄混合为单一主张。潜在基因型可能是真实的，但最终气味部分仍属加工造成的产物。 ### 在实践育种中对 cannabinoid 与萜烯的共同选择 Cannabinoid 育种提供了 Cannabis 中较为清晰的遗传锚点之一。de Meijer 与 Hammond（以及之后的工作）表明 THC- 与 CBD-主导之间的区别常可围绕影响 THCA- 与 CBDA-synthase 活性的主要位点建模。Grassa 等人在 *Nature Plants*（2021 年）通过解析 synthase 区域结构并展示围绕 cannabinoid 位点的强烈选择，使基因组图景更为清晰。与树脂量或芳香复杂性相比，这接近孟德尔领域。 但一旦育种者试图同时选择总树脂产量、毛状体结构、萜烯谱与目标化学比，他们又回到数量遗传学问题。某株植株可以携带期望的化学型基因型却香气薄弱；另一株可能极香但在 cannabinoid 单位重量产量上令人失望；第三株化学测定总 cannabinoid 高但在干燥过程中失去大量萜烯。实践育种就是把这些部分独立的性状堆叠起来而不自欺欺人。 常用工作流程虽然粗糙但有效：做交配、种足够多的个体、对候选株进行克隆、化学测试，并在多环境下重跑最佳选择。标记辅助选择在边缘可助一臂之力。化学型的 synthase 连锁标记已实用。性别标记与开花标记也有用。萜烯的标记预测尚不成熟，因为许多化合物受多基因网络与环境调制影响，而非单一决定性位点。 #### 实用的联合选择流程 1. **1** 用携带目标性状的亲本进行杂交。 2. **2** 培育足够多的个体以显现分离。 3. **3** 在开花前克隆有前景的候选株。 4. **4** 检测化学成分并记录形态与气味。 5. **5** 在保留育种材料或母株之前，于多个环境中重复筛选最佳材料。 正确的育种问题不是“哪个亲本更结霜？”，而是“哪个亲本传递高腺体输出、目标萜烯比例并在多次运行中表现可接受的稳定性？”这两类问题不同。第一个问题可在温室里回答。第二个问题需要重复的选择。 还有一项更正是必要的。强香气与高 cannabinoid 常被视为自然耦合，但它们并不必然同步。共同的腺体生物学会产生一些实际上的重叠，但育种者仍看到化学强度与芳香强度之间的重组。因此协同选择必须明确。两者都要测试并记录，漂亮但化学浅薄的植株应被淘汰。 这就是对树脂与萜烯育种的务实观点。它比“结霜=强”更不浪漫，但更接近性状的真实行为。 ## 自动开花遗传学与 ruderalis 引入 自动开花（autoflowering）是一种开花时间性状。听起来显而易见，但很多育种民间说法将“自动”误认为是一类具有固定效力、形态或质量的独立 Cannabis。事实并非如此。一株可日中性开花的植株在 cannabinoid 谱、萜烯输出、节间距离、生物量与树脂性状上仍会有广泛差异，因为这些性状位于部分独立的遗传基础上。在 Cannabis 中，开花行为在同一本普通遗传框架内分离，这一物种为二倍体，2n = 20。 ### 光周期敏感性与日中性开花 大多数药用型 Cannabis 对光周期敏感。在日长高于某一栽培特定阈值时维持营养生长，夜长到一定程度时诱发开花。这就是室内种植者可以在长日下无限保持母株，再在短日下诱导开花的原因。光周期敏感性不仅仅是便利问题，它允许育种者在植株发育与生殖时序上分离选择。 日中性植株行为不同。它们在达到某一发育间隔后开花，而不是等待关键夜长。从实际角度看，这意味着自动开花植株会在自身时间表上从幼苗阶段进入生殖生长，通常在商业实践下大约 70 至 100 天从种子到完成。更短的周期是育种者重视自动开花的一个理由：在相同日历年内可以进行更多代次。 其遗传学并不宜被“ruderalis 基因”一笔带过。近期的定位工作已将光周期不敏感性与定义的基因组区间和开花调控子联系起来，这正如在具有约 786 Mb 草稿组装的 van Bakel 等人（2011 年）到 Laverty 等人（2019 年）约 876 Mb CBDRx 参考基因组的基因组资源扩展中所预期的那样。育种简化常把它压缩为显性-隐性故事，但真实种群很少如此干净。日中性开花可以是一个主要遗传性状，同时仍受背景基因修饰，影响发育起始时间、最终尺寸以及植物多么突然地转向开花。 这一点重要。“自动”并不预测化学型。de Meijer 与 Hammond 关于 THC- 与 CBD-主导继承的工作仍是独立的问题：cannabinoid synthase 变异与开花时间控制是不同课题。日中性植株可以在所用亲本的基础上被选择为高 THC、高 CBD 或混合化学型。 ### ruderalis 类型祖先如何进入现代自动开花系 ![清晰解析 Cannabis 遗传学与育种](/images/uploads/9ebb52f7-1d6d-4ba9-bbf4-9f5ec1e98992/wiki-inline-a-breeding-schematic-of-autoflower-introgression-from-ruderalis-type-ancestry-in-1920x1094.jpg)[](/images/uploads/9ebb52f7-1d6d-4ba9-bbf4-9f5ec1e98992/wiki-inline-a-breeding-schematic-of-autoflower-introgression-from-ruderalis-type-ancestry-in-1920x1094.avif "查看完整尺寸图片")Modern autos come from introgression, not a single simple cross. 现代自动开花品系通常通过将 ruderalis 类型的种质导入光周期药用型线来构建。用词“introgression（导入）”合适，因为育种者并非仅仅把“ruderalis”与高效力栽交一次就完事。他们交配、选择日中性后代，然后反复回交到药用型背景以恢复树脂产量、花序密度、cannabinoid 产率与更有利的植株架构。 渗入杂交**渗入杂交** 通过杂交与选择，使某一性状从一个群体反复进入另一个群体，通常随后再向目标遗传背景回交。 历史上该过程始于粗劣材料。ruderalis 类型植株因其在短北方生长期独立开花的能力而被重视，而非因致密花序或高 cannabinoid 产量。早期自动开花往往有明显的农艺弱点：体型较小、生物量低、花序稀松、树脂产量低与萜烯表达不一致。早期“自动弱”的刻板印象并非纯然迷思，而是时间戳记了育种早期的现实。 这些首代通常带有供体祖先许多不良的连带包袱。这在导入育种中很常见。如果供体贡献了一个有利性状和许多不利性状，首批成功转化通常看起来折衷。育种者随后通过反复回交与选择改进这些种群：识别既是日中性又在 cannabinoid 产量最高的个体，将其与更强的药用亲本交配，重新选择开花性状并重复此过程。 经过若干周期，来自精英药用亲本的基因组比例上升，而保留日中性位点。这就是许多现代自动开花系在基因上远比“ruderalis”一词暗示的更接近主流混合 Cannabis 的原因。该术语指向性状起源，而不是基因组范围内的固定身份。这个更广泛的教训与 Cannabis 遗传学其他方面一致：流行标签常暗示干净的类别，但育种历史并不支持这种简化。 ### 在为自动开花育种以提高 cannabinoid 产量与结构时的权衡 反复选择显著改进了自动开花品系，但并未消除权衡。主要约束是发育时序。光周期植物可以在营养生长阶段保持到达到期望体型；日中性植物则按内部时钟行事。如果它过早转向生殖，再理想的光照也无法完全恢复因早转所损失的枝叶量。较小的架构通常意味着可供花穗发育的位点减少，单株绝对产量下降。 这一时序压力也改变了选择策略。育种者不能只孤立选择效力或形态，而必须选择那些能在极早期建立并高效分枝、在日中性程序终结前堆叠花序的植株。架构的作用比人们想象的更重要。短节间、快速幼苗活力、根系建立与合适的叶-花平衡都与固定的生命周期交互。 这也是为什么现代自动开花品系的 cannabinoid 测试值可以很高但仍在结构上与可比的光周期线不同。它们可能更小、对移栽应激或修剪误差的恢复力差、并提供更窄的纠正栽培窗口。开花性状压缩了整个生长时间表，开局弱就会被更严厉惩罚。 也存在种群遗传问题。许多自动开花品系属于被大量改良的杂交体而非真正的近交系，因此“稳定性”仍是概率性的。某一批种子可能在日中性开花方面相对一致，但在高度、分枝角、成熟日期或树脂性状上仍然分离。Cannabis 育种者常将这些种群宣传得仿佛自动性状把其他一切都同化了，但并非如此。 公允的看法是：自动开花既非噱头也非降级。它是一种特定的适应性，通过 ruderalis 类型的导入产生，随后通过反复交配与选择被改良进高性能药用背景。现代自动开花比造就刻板印象的早期世代好得多。但该性状确实携带真实的育种约束，尤其围绕植株规模、时序与结构可塑性。这使自动开花成为一个独特的育种问题，而非独立的生物层级。 ## 种子生产、雌化与母株维持 种子生产是育种语言与实际遗传学碰撞的地方。一个命名的杂交听起来像是固定的，但除非亲本高度近交，种子批会分离。Cannabis 为二倍体，2n = 20，因此在大多数育种工作中它遵循普通的减数与重组规则。那点重要。产生种子不仅仅是“把花粉放到雌株上”。它是在选择哪些等位基因允许进入下一代、你希望保留多少变异以及你愿意容忍多少不确定性。 常规种子、雌化种子和 S1 种子的制作方式及育种后果都不同。 | 种子类型 | 制作方式 | 典型性别结果 | 最佳用途 | 主要局限 | |---|---|---|---|---| | 常规种子 | 雄株花粉作用于雌株 | 雌雄后代混合 | 广泛育种工作和雄株评估 | 需要分性并淘汰 | | 雌化种子 | 诱导出的雌性花粉作用于雌株 | 几乎全部为雌性后代 | 生产批次和以雌株为中心的选择 | 两性风险取决于亲本质量 | | S1 种子 | 雌株用诱导花粉自交授粉 | 几乎全部为雌性后代，围绕单一母本展开 | 保存与诊断性自交 | 会暴露隐性性状，并非克隆 | ### 产生常规种子与雌化种子的差异 常规种子由雄株贡献花粉给雌株。在染色体意义上，雄株通常为 XY，雌株为 XX，因此常规种子会产生两性。这仍是许多育种目标的最清晰路线，因为它允许育种者评估雄株的结构、活力、开花行为、苞片与小叶上的树脂、茎上的摩擦香、病害反应与通过后代测试评估家系表现。雄株不能像雌株那样通过花化学直接被评判，因此严肃选择常常意味着做测试交配并通过后代读取结果，而不是仅凭父本外观。 实际流程虽简单，但遗传学不简单。所选雌株被隔离，在合适阶段授粉并让种子完全成熟。育种者常进行部分授粉，以在同一株上同时获得 sensimilla（无籽花）样品和一小部分种子。若目标是增大种群规模，则进行完整的种子产出。更多的种子意味着下一代可以进行更有力的选择。 雌化种子则不同。它通常来源于被诱导产生可育花粉的雌株，该花粉再用于授粉另一雌株或同一雌株。由于交配中没有 Y 染色体，后代绝大多数为雌性。“绝大多数”比“总是”更重要。Cannabis 的性别表达既有遗传基础也对胁迫有响应，雌化种子仍可能因亲本遗传倾向和选择的严格程度而在两性倾向上有所不同。 S1 种子（由雌株自交产生）常被误解为通过种子实现克隆。事实并非如此。克隆是营养繁殖保持相同基因型（除突变外）。S1 是减数产生的产物。重组仍然发生。杂合位点仍会分离，隐性等位基因可配对暴露，隐藏缺陷可能显现。后代保留母株的大部分基因组，但不是她的基因复制。这就是为什么 S1 家系在暴露隐性倾向、收紧系方面有价值，同时若母株携带潜在雌雄同体倾向、差的生根性或其他不良性状则有风险。 在许多 Cannabis 栽培品本来就并非基因均一的背景下，这一区别尤为重要。Vergara 等人在 2021 年的 PLOS ONE 研究中指出，在跨 30 个品名的 122 个样本中，许多同名样本在遗传上不一致；在这种情形下，“雌化”只说明生产方式，而非系的稳定性。 ### 反转方法、花粉收集与污染控制 ![清晰解析 Cannabis 遗传学与育种](/images/uploads/46446bdf-5d1a-44ab-9e82-2b4bf9d01e86/wiki-inline-a-studio-still-life-of-cannabis-breeding-tools-for-feminized-seed-production-inc-1920x1288.jpg)[](/images/uploads/46446bdf-5d1a-44ab-9e82-2b4bf9d01e86/wiki-inline-a-studio-still-life-of-cannabis-breeding-tools-for-feminized-seed-production-inc-1920x1288.avif "查看完整尺寸图片")Controlled pollination depends on clean isolation and records. 诱导雌株产生花粉通常通过阻断乙烯信号来实现，因为乙烯有助于维持雌性花发育。常用方法为硫代硝酸银（STS）与胶态银。STS 通常更可靠。它并非魔法，而是通过强烈抑制雌性表达使一株遗传上为雌性的植株产生雄花，而这些雄花可散发仅含 X 配子（花粉）的可育花粉。 时机决定成功与否。反转处理应在花器初期诱导之前或刚开始时启动，而非在雌蕊已完全形成后再操作。不同基因型反应不同。有些易于反转并能产生大量花粉，另一些则抗拒处理或仅产生稀薄弱小的雄蕊。这个差异本身就是信息：仅在强干预下反转的植株与在轻微处理下就能反转并产大量花粉的植株在育种上并不等同。 花粉处理是基础育种卫生学，同时也是许多种子运行失败的环节。雄株或被反转的植株必须在雄蕊开裂之前隔离。空气流动、衣物、头发与工具都能传播花粉。花粉颗粒小、干燥且易被低估。受控育种者通常会专门划分空间、将非授粉房间与授粉房间错开、用袋子包裹花枝并在操作时关闭风扇。一次失手的花粉释放就可能污染整个房间。 #### 花粉很容易传播 在花药开放前隔离翻转株或雄株。气流、衣物、头发和工具都可能携带花粉，远距离播散到非目标花朵，干扰育种和开花生产。 收集的花粉通常需轻微干燥并远离湿气保存。可新鲜使用或在干燥剂与低温下储存，但活力随时间下降，储存协议因实验室与育种室而异。使用刷子或袋子进行分支特异性授粉比开放式摇动更干净且记录更完整。标注同样重要：制作良好的杂交而记录混乱，最终不过是匿名的种子。 污染控制不是可选项，因为 Cannabis 的结籽效率很高。被轻微授粉的花序也能产生大量种子。一旦受精完成，植物能量会转向胚胎发育。对育种者这正是目的；对花生产者则是污染。保持这两类目标的分离可防止彼此毁掉对方。 ### 选择与维护母株以产生克隆 母株的选择不是为了新奇而选。它是为了可重复。虽然这是显而易见的，但 Cannabis 文化中常奖励从一株种子植物获得的首次出色表现，而低估该植株在多次周期、不同介质、不同房间与不同季节中是否能维持表现。一个精英母株之所以值钱，是因为它能在重复性试验中生存并表现一致。 逻辑直截了当。母株是用以产生克隆的基因型储备，克隆比种子在保持该基因型方面更为可靠。这是长期保持高度异质的被选个体不变的唯一实用方法。仅克隆株的存在就是为此原因：它们的种子后代会分离而无法精确再现。 因此选择时应侧重于能在复复复制中保持的性状：生根速度、分枝结构、抗逆性、粉状霉与灰霉的抗性、稳定开花响应、在多次开花中的一致 cannabinoid 谱与可靠的萜烯表达。香气强度与树脂覆盖重要，但需要在多次开花中评估，而非一次幸运环境下的表现。Booth、Jin 与相关代谢组研究表明萜烯表达在受控条件下有可观遗传成分，但环境仍会移动表型。若从一次异常优越的房间中挑选母株，在另一个房间中可能表现平平，如果选择混淆了基因与瞬时环境优势。 克隆保真度高，但并非无限。长期维护过程中会累积体细胞突变。大多数克隆保持与原株接近的性能，但长期连续繁殖后偶发离型会发生。比突变更常见的是生理漂移，由营养、光周期胁迫、根区拥挤或慢性害虫压力导致。人们常把“遗传改变”归咎为原因，而真实问题多半是疲惫、感染的母株。 病原累积是更大的威胁。类病毒、潜伏病毒（如 hop latent viroid）、系统性真菌与内生菌群可在克隆网络中悄然传播。母株在营养生长阶段看似接受，但却可能传递降低活力、异常花器、较低 cannabinoid 产量或脆弱分枝的影响。这就是为何严肃的克隆程序会刷新种质库、进行病原检测、维持清洁育苗工作流程并越来越依赖组织培养或分生组织清洁手段来消毒。无限期保持同一母株是一种浪漫想法，未必是良好的园艺做法。 最佳实践通常是保持经过检测的母株库并定期从同一系的健康克隆中选择替代母株。保存基因型，但不要盲目崇拜原始母株。目标是性能的连续性，而非对旧木的忠诚。 ## 标记辅助育种、基因组工具与 Cannabis 改良的下一阶段 Cannabis 育种不再局限于目测选择、吸食报告与多年维持某一珍贵克隆。它现在处于混合空间：部分园艺学、部分种群遗传学、部分基因组学。这种转变重要，因为 Cannabis 在遗传上是可处理的。它通常为二倍体，2n = 20，且其基因组足够小以便进行现代定位与标记开发。van Bakel 等人在 2011 年组装了约 786 Mb 的序列；Laverty 等人在 2019 年将 CBDRx 参考组装推进到约 876 Mb。这些不仅是技术里程碑，也是育种者可以从“选择看起来好的”转向“在开花前筛选幼苗是否携带目标等位基因”的原因。 老练的育种者的目光仍然重要，但仅靠目测已不足以应对大规模种群、病原压力、合规检测与品系保护进入议程的现实。Cannabis 改良的下一阶段将更多由连锁标记、验证的检测法与基于种群的预测驱动，而非像“indica/萨蒂瓦”这类的民间标签。这是更健康的方向。民间标签具有弱的基因组精度，而标记-性状关联至少可以被检验。 ### 在性别、化学型与开花性状上的标记辅助选择 标记辅助选择在 Cannabis 中当目标性状由一个主要位点或少数强效位点控制时最为有效。性别就是典型案例。雌雄异株的 Cannabis 有 XY 性别决定，育种者可以利用雄性连锁标记在开花前识别许多雄性幼苗，从而节省空间、劳动并降低污染风险。要点很简单：若育种者能在苗期淘汰不需要的雄株，整个项目效率将大为提高。 化学型预测甚至更重要。de Meijer 与 Hammond 显示，THC-主导与 CBD-主导的继承在很大程度上可围绕主要化学位点建模，历史上描述为影响 THCA synthase 与 CBDA synthase 活性的等位基因变异。这并不意味着所有 cannabinoid 变异都是单基因简化的；总效力、次要 cannabinoid 与表达水平并非如此。但就广义的 THC/CBD 区分而言，Cannabis 提供了一个最清晰的近孟德尔系统。连锁的检测常能在成熟前预测植物是否倾向 THC-主导、CBD-主导或中间型。 基因组学使这一图景更清晰。Grassa 等人在 *Nature Plants*（2021 年）解析了 cannabinoid synthase 区域周围的基因组结构，并展示了这些位点如何在工业大麻与药用型谱系中遭受强烈选择。其含义之一是“hemp（工业大麻）”与“drug-type（药用型）”并非神秘的自然本质，而是在很大程度上由围绕 cannabinoid 合成基因与连锁区间的选择形成。这比旧有的“indica vs sativa”故事更有用——后者在预测遗传方面价值甚微。 SNP 标记也正在为开花相关性状开发，包括光周期响应以及在某些种群中从 ruderalis 型导入而来的自动开花行为。这一领域是真实的但不如性别或广义化学型检测成熟。开花时间部分由遗传决定，但通常呈多基因且受环境影响。某一标记可能在限定育种人群中帮助预测早开与晚开的倾向，但在迁移到不相关种质时可能失效。这个限制在线上常被忽视。标记辅助选择更常常是群体特异性的。 尽管如此，回报显而易见。如果育种者能在苗期识别性别、主要化学型类别与某些发育倾向，就可以以较低成本运行更大的育种种群。这很重要，因为许多命名 Cannabis 栽培品并不基因均一。Vergara 等人在 2021 年的 *PLOS ONE* 研究清楚显示这一点：122 个样本跨 30 个品名，许多同名样本在遗传上不一致，只有 4/30 名称在主坐标分析中所有样本聚类一致。在这种情形下，基于标记的身份核查不是奢侈，而是纠正措施。 ### 病原抗性、组织培养与洁净种质计划 随着栽培规模扩大，育种优先级发生变化。产量与 cannabinoid 含量仍然重要，但病害抗性已不可忽视。白粉病、Fusarium、hop latent viroid、灰霉与根区病原可摧毁产能、扭曲选择数据并在克隆网络中隐蔽传播。一个在无病房间看来精英的植株，在有慢性病原压力的生产环境中可能崩溃。若从未筛选抗性或耐受性，这是育种上的失误而非坏运气。 Cannabis 在正式抗病育种上落后于番茄或玉米，但方向明确。育种者开始把表型筛选与分子工具结合起来识别与抗性相关的标记并维持更健康的亲本库存。这里标记辅助育种变得不再光鲜，而是更农业化。抗性往往是数量性的而非单基因，这使其更难，但也更重要，因为数量性抗性往往比单基因抗性更持久。 组织培养与洁净种质计划伴随这一努力发展。它们不是育种，但改变了育种程序能保存的东西。微繁殖、分生组织培养与病原索引允许育种者以更低的病毒与微生物载量维持精英基因型，刷新老化的克隆系，并在内部分发更洁净的亲本材料。对于仅克隆的 Cannabis，这可能是保持基因型可行性与逐渐因污染、突变或生理衰退而失去基因型之间的差别。 但这里有陷阱。组织培养并不能神奇地“修复”不稳定的基因组。它保存的是现有基因型。若基础线高度杂合，自交种子仍会分离。若克隆携带潜在问题，需要筛查而非幻想。洁净种质计划是消毒工具与种质保存工具，但它们不会把一个松散的栽培系变成近交系。 ### 多倍体性、CRISPR 时代的可能性与仍属实验性的内容 多倍体比证据所支持的关注度更高。Cannabis 通常为二倍体，诱导多倍体是一种干预，而非潜在的隐藏自然标准。研究者已使用秋水仙碱（colchicine）与或立扎林（oryzalin）产生四倍体或嵌合体，结果是真实的：气孔更大、叶片更厚、形态改变、在某些情况下生育力下降、偶有 cannabinoid 浓度或生物量性状的变化。有趣，但尚未定论。 流行说法认为多倍体 Cannabis 自动更强、更树脂化或绝对优越，并无依据。报道的结果喜忧参半且常依赖于基因型。一些诱导多倍体显示有用性状；另一些则活力不足、生育力减弱或仅为不易驾驭的育种材料。多倍体仍是实验性的育种工具，而非已被证实的升级路径。 多倍体大麻并不会自动在活力、树脂产量或大麻素产出方面更优。 Limited evidence 基因编辑带来更大的可能性也伴随更大的限制。理论上，CRISPR 可编辑 cannabinoid synthase 基因、开花调控子、病害易感位点或性表达通路。但实际上 Cannabis 的转化与再生仍是技术瓶颈。编辑植物只是半个问题；在许多栽培品中回收健康、稳定的编辑植株并达到可用频率才是难点。监管不确定性又添一层复杂性。公众混淆也存在，因为编辑、转基因与标记辅助系常被混为一谈，实则在生物学和法律上截然不同。 短期内更可能主流的是基因组选择而非常规 CRISPR 部署。与其赌单一标记，不如使用覆盖全基因组的许多标记来预测育种值（genomic selection）以改良复杂性状如产量、架构、萜烯平衡、抗逆或毛状体密度。这种方法适合 Cannabis，因为其商业重要性状多为多基因且受环境影响。它也适合一个命名“strain”常不反映稳定基因型的作物。 预计育种项目会变得更低调且更专有。标记面板、内部 SNP 数据库、经病原筛查的母株库与受保护的亲本线可能比面向公众的品系传说更重要。随之而来会是知识产权纠纷与更强的系认证。结果应是更少浪漫化、更多可重复性。对 Cannabis 改良而言，这是以遗传学而非品牌作为基础的进步。 ## 参考文献 1. \[1\]Harm van Bakel, Jennifer M. Stout, Allen G. Cote, et al.. The draft genome and transcriptome of Cannabis sativa. Genome Biology, 2011. [](/zh/%E7%BB%B4%E5%9F%BA/%E5%93%81%E7%A7%8D%E4%B8%8E%E9%81%97%E4%BC%A0%E5%AD%A6/%E6%B8%85%E6%99%B0%E8%A7%A3%E6%9E%90-cannabis-%E9%81%97%E4%BC%A0%E5%AD%A6%E4%B8%8E%E8%82%B2%E7%A7%8D.md#wiki-cite-ref-1)[https://doi.org/10.1186/gb-2011-12-10-r102](https://doi.org/10.1186/gb-2011-12-10-r102) 2. \[2\]Kieran U. Laverty, Jonathan M. Stout, Matthew J. Sullivan, et al.. A physical and genetic map of Cannabis sativa identifies extensive rearrangements at the THC/CBD acid synthase loci. Genome Biology, 2019. [](/zh/%E7%BB%B4%E5%9F%BA/%E5%93%81%E7%A7%8D%E4%B8%8E%E9%81%97%E4%BC%A0%E5%AD%A6/%E6%B8%85%E6%99%B0%E8%A7%A3%E6%9E%90-cannabis-%E9%81%97%E4%BC%A0%E5%AD%A6%E4%B8%8E%E8%82%B2%E7%A7%8D.md#wiki-cite-ref-2)[https://doi.org/10.1186/s13059-019-1810-9](https://doi.org/10.1186/s13059-019-1810-9) 3. \[3\]Christopher J. Grassa, Graham Wenger, Harm van Bakel, et al.. A complete Cannabis chromosome assembly and adaptive admixture for elevated cannabidiol (CBD) content. Nature Plants, 2021. [](/zh/%E7%BB%B4%E5%9F%BA/%E5%93%81%E7%A7%8D%E4%B8%8E%E9%81%97%E4%BC%A0%E5%AD%A6/%E6%B8%85%E6%99%B0%E8%A7%A3%E6%9E%90-cannabis-%E9%81%97%E4%BC%A0%E5%AD%A6%E4%B8%8E%E8%82%B2%E7%A7%8D.md#wiki-cite-ref-3)[https://doi.org/10.1038/s41477-021-01003-y](https://doi.org/10.1038/s41477-021-01003-y) 4. \[4\]European Monitoring Centre for Drugs and Drug Addiction. European Drug Report 2023: Trends and Developments. EMCDDA report, 2023. [](/zh/%E7%BB%B4%E5%9F%BA/%E5%93%81%E7%A7%8D%E4%B8%8E%E9%81%97%E4%BC%A0%E5%AD%A6/%E6%B8%85%E6%99%B0%E8%A7%A3%E6%9E%90-cannabis-%E9%81%97%E4%BC%A0%E5%AD%A6%E4%B8%8E%E8%82%B2%E7%A7%8D.md#wiki-cite-ref-4)[https://www.emcdda.europa.eu/publications/european-drug-report/2023\_en](https://www.emcdda.europa.eu/publications/european-drug-report/2023_en) CBD CBD 是 CBD 主导型化学型中的主要大麻素。 **大麻遗传学一览** 倍性二倍体 染色体数目2n = 20 早期草案基因组约 786 Mb（2011） CBDRx 参考基因组约 876 Mb（2019） Vergara 数据集122 个样本，30 个品种名 同名簇完全一致30 个中的 4 个 [返回 品种与遗传学](/zh/维基/品种与遗传学 "Strains & Genetics — Cannabis Wiki")